Potentiel de membrane

Potentiel de membrane (ou potentiel de transmembrane ou différence de potentiel de transmembrane ou gradient de potentiel de transmembrane), est potentiel électrique différence (tension) à travers a cellule's membrane de plasma. Dans biophysique de membrane elle est parfois employée l'un pour l'autre avec le potentiel de cellules, mais en est applicable à bilayer de lipide ou membrane. Par conséquent chaque organelle et chaque compartiment membranous (tel qu'un synthétique vésicule) a un potentiel de transmembrane (bien que la taille de ce potentiel peut être zéro).

Décrit en termes physiques, c'est la tension "baisse" ou la différence dans le potentiel entre un visage d'un bilayer et son immédiat vis-à-vis du visage. La propriété n'a pas besoin d'être uniforme dans toute la cellule ou le compartiment, mais dans certaines conditions peut changer entre une pièce rapportée de membrane et une autre. Un changement localisé de potentiel se produit au synapse de cellule de nerf, par exemple, avec l'ouverture de canaux d'ion par neurotransmetteur. De même pendant potentiel d'action, l'importance du potentiel de membrane changera à temps et l'espace le long de a fibre de nerf. Les potentiels d'action sont les modèles temporels et spatiaux complexes du changement potentiel de membrane. Les potentiels d'action sont les transitoires passagères dans le potentiel de membrane caractérisé en lançant les changements potentiels de membrane qui commencent l'écoulement de transmembrane des corps dissous chargés par les canaux tension-à déchenchements périodiques d'ion qui a alternativement comme conséquence les changements potentiels de nouvelle membrane qui renvoient finalement le potentiel de membrane à la valeur qu'il a eue au début de la transitoire.

A potentiel évalué de membrane est un gradient de différence potentielle de transmembrane sur une longueur de membrane de cellules. Les potentiels évalués sont particulièrement importants dans des neurones qui manquent des potentiels d'action, comme quelques types de rétinien neurones. Potentiels évalués cela dépolarisez la membrane, réduction du potentiel de membrane au-dessous du potentiel au repos soyez important comme "en déclenchant les potentiels" qui peuvent écarter le long de la surface des corps neuronaux de cellules aux segments d'initiale d'axone et aux potentiels d'action de déclenchement. Potentiels évalués cela hyperpolarize le potentiel de membrane aux valeurs plus négatives que le potentiel au repos peut empêcher la génération des potentiels d'action. Les potentiels évalués peuvent surgir à l'une ou l'autre parties de cellules qui fonctionnent As récepteurs sensoriels ou aux synapses qui sont activées par des neurotransmetteurs. Ces deux types de potentiels évalués s'appellent des potentiels de récepteur ou les potentiels synaptiques. Les potentiels évalués sont distincts des potentiels d'action dans cela des potentiels évalués écartent les changements potentiels électriques le long des membranes de cellules sans activer le genre de grandeur constante propageant le signal qui est caractéristique du potentiel d'action. Les potentiels évalués sont les plus hauts à une source et à un affaiblissement avec l'augmentation de la distance de la source.

Table des matières

La base ionique du potentiel au repos

À son noyau, la genèse du chaque potentiel de repos de membrane est une certaine sorte de pompe d'ion, échangeur ou transporteur. Toute tension, potentiels de membrane inclus, est une séparation des frais à travers une barrière résistive. Le potentiel typique de membrane d'une cellule résulte de la séparation des ions de potassium des anions immobiles intracellulaires à travers la membrane de la cellule. Afin cette séparation à se produire, un gradient de concentration des ions de potassium doit d'abord être installé. Tandis que la plupart des descriptions de la genèse du potentiel de membrane commencent par les gradients de concentration déjà en place, comme si par magie (conservation d'énergie soyez damné !), ces gradients doivent être créés en mettant l'énergie dans le système. Ce travail est effectué par les pompes d'iontransporteurs etou des échangeurs et généralement est actionnés près Triphosphate d'adénosine. Dans le cas du potentiel standard de membrane à travers la membrane du plasma des cellules, des gradients de potassium (et sodium) sont établis par NaKATPase(échangeur de potassium de sodium). Dans d'autres cas par exemple, un potentiel de membrane peut être établi par l'acidification de l'intérieur d'un compartiment membranous (tel que la pompe de proton qui produit du potentiel de membrane à travers vésicule synaptique membranes.

En ses termes plus simples on peut tracer l'origine de l'énergie du potentiel de membrane (la tension est, après tout, énergie potentielle) ainsi :


Solaire énergie ? converti en sucre par des usines ? converti par glycolyse en triphosphate d'adénosine ? converti en gradient de concentration près NaKATPase(sodiumpompe de potassium) ? converti en tension par K passif+ à travers une membrane sélectivement perméable de cellules.


Génération du potentiel au repos

Les membranes de cellules sont en général perméables à un seul un sous-ensemble d'espèces ioniques. Ces espèces incluent habituellement des ions de potassium, ions de chlorure, ions de bicarbonate, et d'autres. Pour simplifier la description de la base ionique du potentiel de repos de membrane, il est le plus utile de considérer seulement un des espèces ioniques au début, et considérez les autres plus tard. Puisque des potentiels de transport-plasma-membrane sont presque toujours déterminés principalement par perméabilité à potassium, c'est où commencer.

 A diagram showing the progression in the development of a membrane potential from a concentration gradient (for potassium)
Un diagramme montrant la progression dans le développement d'un potentiel de membrane d'un gradient de concentration (pour le potassium)
  • Dans le panneau 1 du diagramme, est montré la représentation d'une cellule simple où un gradient de concentration a été déjà établi. Ce panneau est dessiné comme si la membrane n'a aucune perméabilité à n'importe quel ion. Il n'y a aucun potentiel de membrane, parce qu'en dépit il d'y a un gradient de concentration pour le potassium, il n'y a aucune séparation de charge. Seulement les ions qui sont bidon permeant contribuent à la tension de membrane parce que seulement les ions permeant peuvent se déplacer à travers la membrane pour séparer la charge.
  • Dans le panneau 2 du diagramme, la membrane de cellules a été rendue perméable aux ions de potassium, mais pas les anions (-</sub> ;) à l'intérieur de la cellule. Ces anions sont la plupart du temps contribués par la protéine. Puisqu'il y a énergie stockée dans le gradient de concentration, le potassium peut se déplacer hors de la cellule. Notez que ce travail est effectué pas par des ions de K "étant poussés" hors de la cellule, mais plutôt par le processus purement statistique qui résulte de la concentration plus élevée de K à l'intérieur. Puisqu'il y a plus d'ions à l'intérieur de la membrane pour rencontrer le pore de perméabilité (canal d'ion) qu'il y a dehors, un K interne+ est simplement "" pour laisser la cellule qu'un K extracellulaire+ est l'entrer dans. C'est une question de simple diffusion effectuant le travail en absorbant le gradient de concentration. Cependant. comme le potassium laisse la cellule, il laisse les anions. Par conséquent une séparation de charge se développe comme K+ laissez la cellule. Cette séparation de charge crée une tension de transmembrane. Cette tension de transmembrane est le potentiel de membrane. Comme le potassium continue à laisser la cellule, séparation de plus de frais, le potentiel de membrane continuera à se développer. La longueur des flèches (gradient de témoin vert de concentration, tension de témoin rouge), représente l'"force" de chaque forme d'énergie. La direction de la flèche indique la direction dans laquelle cette force particulière est appliquée. Ainsi, la tension de bâtiment est bâtiment vers contrecarrer la force de gradient de concentration.
  • Dans Le Panneau 3, la tension de membrane s'est développée dans la mesure où sa "force" assortit maintenant le gradient de concentration. Puisque ces forces (qui sont appliquées à K+les ions) sont maintenant la même force et dirigé dans des directions opposées, le système est maintenant dedans équilibre. Mettez une autre manière, la tendance du potassium de laisser la cellule en courant en bas de son gradient de concentration est maintenant assortie par la tendance de la tension de membrane aux ions de potassium de traction de nouveau dans la cellule. K+ continue à se déplacer à travers la membrane, mais le taux auquel il entre et les feuilles la cellule sont identiques, ainsi, il y a non filet courant de potassium. Puisque le K+ est à l'équilibre, le potentiel de membrane est stable, ou "se reposant".

Le nombre d'ions impliqués en produisant du potentiel au repos

Vous avez pu avoir noté cela dans le diagramme ci-dessus, tandis que la flèche rouge (tension) se développait, la flèche verte (gradient de concentration) ne changeait pas. Comment est-ce que ceci peut être ? Si K+ laisse la cellule, ceci n'épuisera pas la cellule de K intracellulaire+, de ce fait diminuant le gradient de concentration ? La réponse à la dernière question n'est "non", les gradients de concentration ne sont pas absorbés. Est-ce qu'ainsi comment ceci peut être ? Pour répondre à cette question, on doit comprendre est que le nombre d'ions de potassium qui doivent croiser la membrane est réellement tout à fait petit. C'est parce que le potentiel de membrane se produit seulement droit à côté de la membrane. Le potentiel de membrane est stocké dans capacité de membrane, quel physiquement, est seulement les frais en contact direct avec les surfaces de membrane. La tension à travers le condensateur est le potential(see de membrane potentiel d'action pour un exemple d'un circuit de la membrane RC). Savoir cela, on doit calculer seulement les besoins de combien de courant de couler pour décharger la membrane capacité pour calculer le nombre de frais la nécessité coulent à travers la membrane pour changer la tension de condensateur (potentiel de membrane) près, système mv de la parole 100.

Le courant capacitif dans lequel coule ou hors d'un condensateur pour effectuer un changement de potentiel de membrane d'amplitude dV, est donné par l'équation :

Ic = C dV/décollement (le courant = la capacité capacitifs chronomètre le changement de tension avec le temps).

Pour faire a en arrière de l'enveloppe calcul, stipulons un changement instantané de la tension du système mv 100 (i.e. décollement= 0 ; ceci se débarasse du temps variable et simplifie l'équation :

  • Ic=C dV (le courant = la capacité capacitifs chronomètre le changement de la tension (fondamentalement une variation dessus La loi de l'ohm là où la capacité remplace la résistance).
  • La valeur généralement admise pour la capacité de membrane (C) est 1 microfarad par centimètre carré.
  • Le changement de tension dV est 0.1 volt.
  • Brancher ces nombres à la formule, rapporte un courant capacitif de 100 nanoamperes (1×10 -7 ampères).
    • Ainsi il prend 1×10 -7 ampères pour déplacer le potentiel de membrane par le système mv 100
      • Un ampère est de 1 coulomb par seconde.
      • Puisque nous faisons un calcul instantané, laisse la parole juste que le temps égale une seconde de sorte que 1×10 -7 ampères = 1×10 -7 coulombs.
        • Un coulomb est 6.25 x 1018 frais élémentaires.
  • Par conséquent, il prendrait le mouvement de 6.25 x de 1011 charge à travers la membrane de changer la tension de 1 centimètre carré de membrane par le système mv 100.
  • Cependant, même les plus grands neurones mammifères de cerveau ont une superficie bien plus petit que 1 centimètre carré.
    • Par exemple, toute la superficie d'une cellule sphérique 50 micromètres de diamètre est seulement 8×10-9 mètre carré, ou 8×10-5 centimètre carré.
      • Ainsi, la capacité d'une telle cellule est beaucoup plus petit qu'elle soyez pour une cellule avec une superficie de 1 centimètre2.
  • Corriger pour la superficie plus petite (et ainsi plus petit C) déplacer le potentiel de membrane par le système mv 100 exigerait seulement 6.25 x 104 charge.
  • résultat inférieur pour ceux qui ne veulent pas tamiser par le calcul est ce seulement environ 60.000 ions de potassium doivent croiser la membrane pour déplacer le potentiel de membrane par le système mv 100.
  • Un autre en arrière du calcul d'enveloppe prouve que l'intérieur de ce diamètre de 50 micromètres contient approximativement 36 milliards d'ions de potassium. Ceci signifie cela seulement 0.00001% du potassium des cellules les ions doivent croiser la membrane pour produire d'un potentiel de membrane du système mv 100. Par conséquent, la dissipation du gradient de concentration en ion de membrane est négligeable.

Potentiels d'équilibre

potentiel d'équilibre est la tension de membrane à laquelle un ion particulier est dans l'équilibre. Le potentiel d'équilibre (également appelé potentiel d'inversion ou Potentiel De Nernst) est la tension de membrane à laquelle la force de tension équilibre exactement la force de gradient de concentration (voir la section ci-dessus), ainsi la tension à laquelle les écoulements centripètes et extérieurs de l'ion sont équilibrés (le courant net = zéro), ou dans l'équilibre. Le potentiel d'équilibre d'un ion particulier est indiqué par la notation Eion. Dans la section précédente, le potentiel d'équilibre spécifiquement pour des ions de potassium a été décrit, mais il est important de comprendre cela n'importe quel ion permeant aura un potentiel d'équilibre cela est déterminé par le gradient de concentration pour cet ion à travers la membrane. Pour le potassium, EK est typiquement autour du système mv ?80. Pour le sodium, ENa est en général le système mv autour +60. Notez que le signe de ENa et EK soyez vis-à-vis de. C'est parce que le gradient de concentration pour le potassium est dirigé hors de la cellule, tandis que le gradient de concentration pour le sodium est dirigé dans la cellule.

Il est important de comprendre des potentiels d'équilibre afin de comprendre pourquoi le potentiel de membrane est où il est dans n'importe quelle circonstance.

Le potentiel au repos a revisité

Le potentiel au repos d'une cellule peut le plus complètement être compris par la pensée à lui en termes de potentiels d'équilibre. Dans le diagramme d'exemple ci-dessus, la cellule modèle a été donnée seulement un ion permant (potassium). Dans ce cas-ci, le potentiel au repos de cette cellule serait identique que le potentiel d'équilibre pour le potassium.

Cependant, une vraie cellule est plus compliquée, avoir des permeabilities à beaucoup d'ions. Chacun de ces ions permeant contribuera quelque chose au potentiel au repos. Pour comprendre mieux, considérez une cellule avec seulement deux ions permeant, potassium et sodium. Considérez un cas où ces deux ions ont des gradients égaux de concentration dirigés dans des directions opposées (réellement près du cas réel). Considérez plus loin que les permeabilies de membrane aux deux ions sont égaux. K+ laisser la cellule tendra à traîner le potentiel de membrane vers EK. Na+ écrire la cellule tendra à traîner le potentiel de membrane vers ENa. Etant donné la condition que les permeabilities aux deux ions sont identiques, la volonté de potentiel de membrane, à l'extrémité du NaTirer avec effort-de-guerre de K, extrémité vers le haut à mi-chemin entre ENa et EK. ENa tend à être le système mv autour +60, tandis que EK tend à être autour du système mv ?80. Ainsi les deux potentiels d'équilibre sont le système mv 140 à part. Demi de manière entre eux veulent soit ainsi ENa: système mv 70 de l'un ou l'autre, ou système mv ?10. La membrane dans les conditions stipulées se reposera au système mv ?10. Notez cela quoique le potentiel de membrane au système mv ?10 soit stable, ce n'est pas un état d'équilibre parce que ni l'un ni l'autre des ions de contribution ne sont dans l'équilibre. Ce potentiel de membrane est soutenu par le flux continuel de K et l'afflux de Na.

Plus près du point de droit réel pour un vrai potentiel au repos est que la perméabilité du Na n'est pas égale à la perméabilité à K, mais est plutôt environ 5% de la perméabilité à K. Ainsi le potentiel de membrane ne sera pas exact à EK, mais plutôt dépolarisé de EK par une quantité approximativement de 5% de la différence du système mv 140 entre EK et ENa. Ainsi, le potentiel au repos des cellules sera au sujet du système mv ?73 (encore, pas dans l'équilibre, mais écurie).

Toutes autres valeurs de potentiel de membrane

Du point de vue de la biophysique, il n'y a rien particulièrement spécial au sujet du repos potentiel de membrane. C'est simplement le potentiel de membrane ce des résultats des permeabilities de membrane qui prédominent quand la cellule se repose. À tout moment donné, il y a deux facteurs pour un ion qui déterminent combien d'influence que l'ion aura au-dessus du potentiel de membrane d'une cellule.

  1. "force de l'entraînement" de cet ion et,
  2. La perméabilité de cet ion

Intuitivement, il est facile comprendre ce. Si la force d'entraînement est haute, alors l'ion "est poussé" à travers la membrane dur (plus correctement indiqué : il répand dans une direction plus rapidement que l'autre). Si la perméabilité est haute, il sera plus facile que l'ion répande à travers la membrane. Mais quelle est 'force d'entraînement 'et 'perméabilité '?

  • Force d'entraînement : la force d'entraînement est la force électrique nette disponible pour déplacer cet ion à travers la membrane. On le calcule comme différence entre la tension que l'ion "veut" être à (son potentiel d'équilibre) et le potentiel réel de membrane (Em). Tellement formellement, la force d'entraînement pour un ion est :
    • force d'entraînement pour l'ion = Em - Eion
      • Par exemple, à notre potentiel au repos plus tôt calculé du système mv ?73, la force d'entraînement sur le potassium est le système mv 7 ((système mv ?73) ? (système mv ?80) = système mv 7. La force d'entraînement sur le sodium serait (système mv ?73) ? (système mv 60) = système mv 133.
  • Perméabilité : est simplement une mesure de la façon dont facilement un ion peut croiser la membrane.

Ainsi dans une membrane de repos, tandis que la force d'entraînement pour le potassium est basse, sa perméabilité est très haute. Le sodium a une force d'entraînement énorme, mais presque aucune perméabilité de repos.

Cependant, considérez une autre crête de cas-le du potentiel d'action. Voici la perméabilité au Na est haute et la perméabilité à K est relativement basse. Ainsi la membrane se déplace à près ENa et loin de EK.

Plus d'ions sont permeant, plus il devient pour prévoir le potentiel de membrane plus compliqué. Cependant, ceci peut être employer fait Équation de Goldman-Hodgkin-Katz. En branchant simplement dans les gradients de concentration et les permeabilities des ions à l'instant à temps, on peut déterminer le potentiel de membrane à ce moment. Ce que les équations de GHK indique, fondamentalement, est c'à tout moment, la valeur du potentiel de membrane sera une moyenne pesée des potentiels d'équilibre de tous les ions permeant. "peser" est la perméabilité relative à ions à travers la membrane.

Il y a, vraiment, très peu autrement un doit savoir afin de comprendre le potentiel de la membrane des cellules dans n'importe quelle condition.

Effets et implications

Tandis que les cellules dépensent l'énergie pour transporter des ions et pour établir un potentiel de transmembrane, ils emploient ce potentiel à leur tour de transporter d'autres ions et métabolites tels que le sucre. Le potentiel de transmembrane du mitochondries conduit la production de Triphosphate d'adénosine, ce qui est la devise commune de l'énergie biologique.

Les cellules peuvent dessiner sur l'énergie qu'elles entreposé dans le potentiel au repos de conduire des potentiels d'action ou d'autres formes d'excitation. Ces changements du potentiel de membrane permettent la communication avec d'autres cellules (comme avec potentiels d'action) ou lancez les changements à l'intérieur de la cellule, ce qui se produit dans oeuf quand il est fertilisé par a sperme.

En cellules neuronales, un potentiel d'action commence par des précipitations des ions de sodium dans la cellule par des canaux de sodium, ayant pour résultat la dépolarisation, tandis que le rétablissement implique un extérieur précipitez-vous du potassium par des canaux de potassium. Ces deux flux se produisent près diffusion passive.

Voyez également

Références

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  • Guyton, Arthur C., John E. Hall. Manuel de la physiologie médicale. W.B. Saunders Company ; 10ème édition (août 15, 2000). ISBN 072168677X. Niveau d'étudiant préparant une licence.
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  • Nicholls, J.G., Martin, A.R. et Wallace, B.G. Du neurone au cerveau Associés De Sinauer, Inc.. Sunderland, MA, Édition des Etats-Unis 3ème, 1992. ISBN 0-87893-580-0
  • Ove-Sten Knudsen. Membranes Biologiques : Théorie de transport, Potentiels et impulsions électriques. Pression D'Université De Cambridge (Septembre 26, 2002). ISBN 0521810183. Niveau gradué.

 

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