Formation réticulaire

Formation réticulaire est une partie de cerveau ce qui est impliqué dans des actions stéréotypées, comme la marche, sommeil, et se couchant.

formation réticulaire, phylogenetically un des parties les plus anciennes du cerveau, est un secteur pauvre-différencié de tige de cerveau, centré rudement dans pont, mais avec monter système de déclenchement réticulaire se relier aux secteurs dans thalamus, hypothalamus, et cortex, et système de déclenchement réticulaire descendant se relier au cervelet et sensoriel nerfs.

Il y a une certaine raison de considérer formation réticulaire en tant que "central de motivation" pour le cerveau, comme il semble non seulement commander des comportements physiques comme sommeil, mais également a été montré pour jouer un rôle important dans la vigilance, fatigue, et motivation pour exécuter de diverses activités. Quelques chercheurs ont speculé que formation réticulaire commandes approximativement 25 spécifiques et comportements mutuel-exclusifs, y compris le sommeil, marche, manger, urination, défécation, et activité sexuelle.

La formation réticulaire a été également tracée en tant qu'une des sources pour recueillement/extraversion trait de caractère. Des personnes introverties se sont avérées pour avoir une formation réticulaire plus facilement stimulée, ayant pour résultat un désir diminué de chercher le stimulus. Personnes extroverties, cependant, ayez une formation réticulaire moins facilement stimulée, ayant pour résultat le besoin de plus de stimulation de maintenir l'activité de cerveau.

Lésions dans formation réticulaire ont été trouvés dans les cerveaux des personnes qui ont syndrome de poteau-poliomyélite, et quelques études de formation image ont montré l'activité anormale dans le secteur dans les personnes avec syndrome chronique de fatigue, indiquant une probabilité élevée ces dommages au formation réticulaire est responsable de la fatigue éprouvée avec ces syndromes.

Il y a également des études de formation image qui suggèrent que des anomalies dans formation réticulaire peut être responsable au moins de quelques cas de désordre d'hyperactivité de déficit d'attention.

Table des matières

Introduction

Le terme "formation réticulaire" a été inventé vers la fin du 19ème siècle, coïncider avec la doctrine de neurone de Ramon y Cajal. États de Allan Hobson en son livre La formation réticulaire a revisité qu'il a pensé le nom était un vestige étymologique de l'ère tombée du théorie globale de champ en sciences neurales. Le terme "bonnet" signifie "une structure rétiforme", ce qui est ce qui être à première vue la formation réticulaire semble. Il a été décrit en tant qu'étant trop complexe étudier ou une partie indifférenciée du cerveau sans l'organisation du tout. Kandel décrit même la formation réticulaire comme étant organisé d'une façon semblable à la matière grise intermédiaire du cordon médullaire. Ce chaotique, la forme lâche et complexe d'organisation est ce qui a transformé au loin beaucoup de chercheurs de regarder plus loin en ce secteur mystérieux du cerveau qui semble être au noeud de nos fonctions neurologiques et comportementales de base. Les cellules manquent des frontières ganglioniques claires, mais ayez les organismes fonctionnels clairs et les types distincts de cellules. La formation réticulaire a été deux fonctionellement fendus sagittally et coronally. La différentiation fonctionnelle originale était une division de caudal et rostral, ceci a été basé sur l'observation que lesioning de la formation réticulaire rostral induit a hypersomnia dans le cerveau de chat. Réciproquement, lesioning de la partie plus caudale de la formation réticulaire a produit insomnie chez les chats. Cette étude a pour mener à l'idée que la partie caudale empêche la partie rostral de la formation réticulaire. Les divisions sagittales sont des distinctions plus morphologiques. noyaux de raphe formez une arête au milieu de la formation réticulaire et directement à sa périphérie il y a une division appelée la formation réticulaire médiale. Le rf médial est grand et a les fibres montantes longtemps et de descentes, et est entouré par la formation réticulaire latérale. Le rf latéral est près des noyaux de moteur des nerfs crâniens, et négocie la plupart du temps leur fonction.

La Formation Réticulaire Médiale Et Latérale

La formation réticulaire médiale et latérale sont deux colonnes des noyaux neuronaux avec les frontières mal définies qui montent à travers de la médulle et dans le mesencephalon. Les noyaux peuvent seulement être taquinés dehors par fonction, type de cellules et projections de nature efférente ou afférente.

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Pris "de la formation réticulaire de Tronc cérébral et de sa signification pour le comportement autonome et affectif" le diagramme ci-dessus illustre les noyaux réticulaires dans le tronc cérébral d'une mode à gradins.jpg

La formation réticulaire médiale

Entourage de l'arête précédemment discutée de serotonergic cellules, la formation réticulaire médiale a beaucoup de rôles et fonctions. La formation réticulaire médiale est remplie de mélange de grand et de petit neurones. Les cellules les plus célèbres et les plus en avant dans cette région sont les neurones géants, placé la plupart du temps dans le rf médial. Ces neurones ont de longs axones dans les directions croissantes et descendantes. Par leurs projections, cette partie du rf a été connue pour négocier le maintien, mouvement, douleur, fonction et éveil autonomes. Les noyaux de la formation réticulaire médiale sont : les gigantocellularis de reticularis de noyau, le n.r. caudalis de pontis, le n.r. oralis de pontis, le n.r. parvocellularis, et le n.r. ventralis. Ces deux colonnes ont été le sujet de beaucoup de spéculation et mystère parce que leurs pièces complexes sont ainsi entrelacées et détail. En fait cela a pris des décennies pour les démêler à ce point, et il restent bien plus de mystères à les démêler pour de futurs scientifiques neuraux. (au-dessus de sur le schéma un peut être vu un diagramme de couleur de la formation réticulaire latérale et médiale, séparé dans des noyaux, ce qui se mélangent dans un un autre). Trois sur les quatre noyaux principalement impliqués dans l'expiration et l'inspiration de médiation sont situés dans le rf médial et devraient être discutés. La respiration a un autorhythmia, pensée à atténuer par la formation réticulaire dorsale. Même lorsqu'on élimine tous les stimulus afférents, le rythme de respiration continue dessus. L'expiration est atténuée par les parvocellularis de reticularis de noyau et la partie dorsorostral des gigantocellularis. Les noyaux qui négocient l'inspiration sont la partie rostral du noyau réticulaire ventral et une partie du RN latéral. Les fibres efférentes pour les noyaux d'inspiration suivent le chemin de moteur du nerf glossopharyngeal et du nerf de vagus. Ce procédé d'exhalation a lieu quand les noyaux mentionnés ci-dessus empêchent les noyaux responsables de l'inspiration. Afin ceci pour avoir lieu là doive être les raccordements inhibiteurs des neurones expirants aux neurones inspirants.

Reticularis Gigantocellularis (Le Noyau Réticulaire Géant)

Les gigantocellularis de reticularis de noyau, comme le nom indique, se compose principalement de prétendues cellules neuronales géantes. Ce noyau a été connu à l'innervate le noyau hypoglosse caudal, et répond aux stimulus glutamateric. Le noyau gigantocellular excite le noyau hypoglosse, et peut jouer un rôle dans les actions de ledit nerf (16). Ce noyau reçoit des raccordements du gris periaqueductal, le noyau hypothalamique paraventriculaire, noyau central de l'amygdala, secteur hypothalamique latéral, et noyau réticulaire parvocellular. Les études rétrogrades ont montré à cela la formation réticulaire mesencephalic profonde et le pontine oral projet réticulaire de noyau aux gigantocellularis de noyau. La section rostral dorsale des gigantocellularis de reticularis de noyau est médiation également impliquée dans l'expiration (ou dehors-respiration) avec le noyau parvocellular.

Reticularis Pontis Caudalis

Les caudalis de pontis de reticularis de noyau se compose également de neurones gigantocellular. Chez les lapins et les chats c'est exclusivement les cellules géantes, cependant chez l'homme il y a normalement les cellules classées aussi bien. Les caudalis de pontis est rostral au noyau gigantocellular et est situés dans le pont caudal, car le nom indiquerait. Les caudalis de pontis a été connus pour négocier le mouvement principal, de concert avec les gigantocellularis de noyau et le colliculus supérieur (21). Les neurones dans la moitié dorsale du ce des noyaux mettent le feu rhythmiquement pendant la mastication, et dans un animal anesthésié il est possible d'induire la mastication par l'intermédiaire de la stimulation électrique du PC ou des secteurs adjacents du noyau gigantocellular (20). On pense également les caudalis de pontis pour jouer une main dans le meulage des dents pendant le sommeil.

Reticularis Pontis Oralis

Les oralis de pontis de reticularis de noyau est tracés de son frère caudal, avec ce qu'il partage ses trois premiers noms. Ce noyau effile dans la formation réticulaire mesencephalic inférieure et contient les cellules géantes sporadiques. Les différentes populations des oralis de pontis ont montré les modèles de décharge qui coordonnent avec les mouvements phasiques à et du sommeil paradoxal. De cette information on l'a impliqué que le n.r. oralis de pontis dans impliqué dans la médiation de changer en du sommeil de rem (22).

Reticularis Parvocellularis

Les parvocellaris de reticularis de noyau est dorsolatteral localisé aux caudalis de pontis de reticularis de noyau. La partie dorsale du noyau réticulaire a été montrée à l'innervate le noyau mesencephalic de trigeminal et ses abords. En outre, il projette au massage facial, noyaux hypoglosses et parabrachial avec des parties de la formation réticulaire parvocellular caudale (23). Ce noyau est également impliqué dans l'expiration d'une partie du noyau gigantocellular.

Reticularis Ventralis

Les ventralis de reticularis de noyau est une suite du noyau parvocellular dans le tronc cérébral. Le noyau réticulaire ventral a été montré pour recevoir les projections afférentes du gyrus dentelé chez les lapins (24). La partie rostral du noyau réticulaire ventral a été montrée à l'inspiration médiate avec une partie du noyau réticulaire latéral.

La Formation Réticulaire Latérale

Se déplacer caudally du rostral midbrain, à l'emplacement du rostral pont et le midbrain, le rf médial devient moins en avant, et le rf latéral devient plus en avant. Exister des côtés de la formation réticulaire médiale est son latéral cousin, ce qui est en particulier prononcé dans le rostral médulle et pont caudal. Hors de de ce ressort de secteur les nerfs crâniens, y compris très l'important nerf de vagus. Le rf latéral est connu pour le son ganglions et secteurs de interneurons autour du nerfs crâniens, quel service pour négocier leurs réflexes et fonctions caractéristiques. La formation réticulaire dorsolateral tire de longs axones croissants au thalamus, ce qui transmet par relais leurs signaux au cortex, formation du système d'activation ou de l'ARAS réticulaire croissant (vu ci-dessous).

Taken from “The Brainstem Reticular Formation and its Significance for Autonomic and     - Affective Behavior” This is a depiction of the Ascending Reticular Activation System
Pris "de la formation réticulaire de Tronc cérébral et de sa signification pour autonome et - le comportement affectif" ceci est une description du système réticulaire croissant d'activation


Ce fait partie du système réticulaire croissant d'activation qui a été cité précédemment et ci-dessus décrit. Ces projections d'axonal sont toutes deux cholinergique et noradrénergique, l'ancien de quels projets au noyau sensoriel du thalamus et au noyau réticulaire du thalamus. Le noyau réticulaire du thalamus (non décrit) n'a rien à faire avec la formation réticulaire ; son appellation était une coïncidence. Enrouler de ce noyau autour du thalamus, formation d'un filet mince, pour ce qu'il est appelé (des moyens réticulaires rétiformes ou un réseau complexe). Le noyau réticulaire du thalamus, si actif, empêche le noyau sensoriel avec GABA. Le noyau sensoriel est franchement stimulé par l'acétylcholine, tandis que le noyau réticulaire est empêché par l'acétylcholine. Ceci signifie cela quand le système réticulaire croissant d'activation est en activité, comme pendant le réveil des heures, les actions inhibitrices du noyau réticulaire sont empêchées. Le thalamus jamais est entièrement stimulé à un potentiel d'action par l'intermédiaire de ces projections de l'ARAS, mais il est sensibilisé par eux (17). Pendant le sommeil, quand l'ARAS s'arrête, le noyau réticulaire est libre pour empêcher le noyau sensoriel du thalamus. C'est comment la formation réticulaire négocie l'attention et le wakefulness. Ceci se comprend parce que pendant le wakefulness, il est facile de prendre dans les stimulus sensoriels. Une fois que le système d'ARAS commence à s'arrêter, le monde semble plus mat, et il est beaucoup plus difficile de prendre dans l'information du monde extérieur. L'équivalent de produit chimique de ceci serait si le thalamus était partiellement empêché par GABA, le rendant plus difficile de transmettre par relais l'information au cortex.

Noyau Réticulaire Latéral

Le noyau réticulaire latéral, du funiculus, peut être divisé en subnuclei trois, le parvocellular, magnocellular et le subtrigeminal. De même que typique de la formation réticulaire, aucune de ces derniers n'est subnuclei très distinct, mais distinctions plutôt brouillées entre les types de cellules et l'endroit. Le noyau réticulaire latéral envoie toutes ses projections au cervelet. La partie parvocellular du LRN et la partie magnocellular immédiatement adjacente envoient la plupart des leurs projections aux vermis du cervelet. Le reste du subnucleus magnocellular envoie ses projections aux régions d'hémisphère du cervelet. Le noyau de subtrigeminal envoie ses projections au lobe flocculonodular. Toutes ces voies efférentes sont projetées dans ipsilateral façon au cervelet, le plus abondant de ce qui sont ceux aux vermis. Ce noyau est également impliqué dans la médiation de l'inspiration (dans-respiration) d'une partie du r ventral. noyau. Les voies afférentes au LRN viennent du cordon médullaire et des structures plus élevées de cerveau. La plupart des afférents viennent du klaxon dorsal ipsilateral du cordon médullaire et du projet exclusivement aux parties du LRN qui ne reçoivent pas l'entrée du cortex. Les projections de cordon médullaire se terminent la plupart du temps dans la région parvocellular avec les cellules magnocellular adjacentes. Ceci implique que la plupart d'entrée du cordon médullaire est transmise par relais dans les vermis (1).

Noyau Réticulaire De Paramedian

Les reticularis paramedian de noyau envoie ses raccordements au cordon médullaire d'une façon la plupart du temps ipsilateral, bien qu'il y ait un certain decussation. Il projette aux vermis dans le lobe antérieur, les pyramis et la luette. Le noyau paramedian projette également au PRN contralatéral, le noyau gigantocellular, et le noyau (1) ambigu.

La formation réticulaire paramedian est à côté du noyau d'abducens dans le pont et à côté du noyau d'occularmotor dans le midbrain. Le noyau paramedian reçoit des afférents la plupart du temps du noyau fastigial dans le cervelet et le cortex cérébral ; cependant, les projections du cordon médullaire sont très clairsemées. Les raccordements afférents descendants viennent la plupart du temps des lobes frontaux et pariétaux ; cependant la formation réticulaire de pontine envoie également des projections au noyau réticulaire paramedian. Il y a également des innervations très clairsemées de colliculus supérieur. Des lésions au noyau réticulaire paramedian ont été montrées pour causer une augmentation stéréotypée des modèles aléatoires du mouvement dans les rats (19). Les noyaux paramedian de chaque côté de la tige de cerveau ont été montrés pour négocier l'horizontal oeil mouvements sur le leur ipsilateral côtés. Il semble possible de supposer cela que les modèles aléatoires de mouvement des rats ci-dessus ont été provoqués par une incapacité de négocier leurs mouvements horizontaux d'oeil.

Le noyau réticulaire de Pontine du Tegmentum

Les pontis de tegmenti de reticularis de noyau est également connus pour affecter le cervelet avec ses projections d'axonal. Ces raccordements efférents ont été montrés au projet non seulement ipsilaterally, mais également à croisé en X et projet au côté contralatéral des vermis. On lui a également montré que les projections des pontis de tegmenti au lobes cérébelleux sont seulement les fibres croisées. Le n.r. les pontis de tegmenti reçoit également les axones afférents du cervelet. Ce noyau est connu pour sa grande quantité de cellules multipolaires et sa structure particulièrement réticulaire. Le n.r. des pontis de tegmenti est topographiquement liés aux noyaux de pontine (non-réticulaires), étant simplement dorsal à eux. Les reticularis de noyau a été connus pour négocier des mouvements d'oeil, autrement connu comme prétendu saccadé mouvement. Ceci se comprend au sujet de leurs raccordements car il exigerait un noyau qui reçoit et projette au cervelet de négocier ce genre de circuits complexes. En outre, behaviorally ce se comprend pendant que personne ne pense aux mouvements saccadés en balayant une salle et les mouvements saccadés ne sont pas directement commandés par le cortex.

Les noyaux du cervelet sont le plus traditionnellement étudiés la plupart du temps parce qu'il est facile de voir quels noyaux dégradent quand le cervelet est amputé. Les neurones de la formation réticulaire latérale sont très importants pour des réflexes et la médiation du maintien. On lui a montré dans les chats que la stimulation électrique de la formation réticulaire peut faire un chat debout se coucher. Réciproquement si le chat est stimulé dans une tache alternative il peut faire un chat menteur se tenir.


Voyez également

Noyaux de Raphe

Coeruleus de lieu

Références

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Bibliographie

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